Гонка вооружений — движок эволюции

Опыты с вирусами Ф2 и их жертвами, бактериями Pseudomonas fluorescens, подтвердили классические представления, согласно которым эволюционная «гонка вооружений» резко ускоряет скопление генетических различий и способствует дивергенции (расхождению) эволюционирующих линий. Вирусы, обязанные приспособиться к эволюции собственных жертв, накапливали мутации быстрее и становились более разными по сравнению с теми вирусами, которым исследователи позволили из поколения в поколение паразитировать на на генном уровне похожих (не эволюционирующих) бактериях. Эволюционные «гонки вооружений» (evolutionary arms race), по-видимому, являются одним из самых мощных движков эволюции. Если бы среда обитания организмов оставалась строго постоянной, естественный отбор, скорее всего, привел бы их строение и физиологию к некому локальному оптимуму, после чего эволюционные конфигурации должны были бы замедлиться или совершенно окончиться. Но среда обитания не может быть стопроцентно неизменной хотя бы потому, что для большинства живых созданий принципиальные свойства среды зависят от других живых организмов. Эволюция постоянно подстегивается положительными обратными связями, потому что конфигурации одних организмов меняют среду для других и вынуждают их приспособиться к этим изменениям, что, в свою очередь, опять меняет среду, и т.д., до бесконечности. «Гонка вооружений» может идти как меж разными видами (например, когда газели и гепарды «соревнуются» совместно в скорости бега), так и внутри вида (той же газели, чтобы выжить, не так принципно обогнать гепарда, как хотя бы одну другую газель), или, например, меж самцами и самками (см.: П. Н. Петров. Самцы жуков-плавунцов насильники и убийцы; Sexual conflict). Эти суждения легли в базу широко известной «гипотезы Черной королевы» (Red Queen’s hypothesis), о которой мы ведали в заметке Современные паразиты опаснее прошедших и будущих («Элементы», 12.12.2007). Согласно этой гипотезе, организмам приходится постоянно эволюционировать, чтобы сохранить свою приспособленность (эффективность размножения) на прежнем уровне («бежать со всех ног, чтобы остаться на месте»). Всё это кажется достаточно обыденным и естественным, но получить прямое экспериментальное подтверждение этих моделей не так просто, потому что эволюция, как понятно, процесс медленный. Вобщем, биологи уже наловчились ставить красивые опыты по «эволюции в пробирке», используя для этого модельные объекты с быстрой сменой поколений, такие как бактерии, вирусы, дрожжи, насекомые или круглые черви. В новой статье, размещенной на сайте журнала Nature, английские биологи произнесли о новом экспериментальном подтверждении теоретических представлений, согласно которым антагонистическая сопряженная эволюция паразитов и их хозяев ускоряет эволюционные конфигурации и способствует росту генетического контраста (что, в свою очередь, является принципиальной предпосылкой для видообразования). В качестве модельной системы «паразит–хозяин» использовали бактерию Pseudomonas fluorescens и вирус-бактериофаг Ф2. С этой системой комфортабельно работать, потому что вирусов и зараженных ими бактерий можно в хоть какой момент поделить: бактерий можно «вылечить» от вирусов при помощи особенных хим препаратов, не вредящих здоровью бактерии, а вирусные частицы в чистом виде могут быть выделены из культуры способом центрифугирования. Ранее создатели уже установили, что в этой системе взаправду происходит эволюционная гонка вооружений: вирусы вырабатывают новые адаптации для заражения бактерий, а бактерии — новые средства защиты (Brockhurst et al. Experimental coevolution with bacteria and phage: the Pseudomonas fluorescens–Ф2 model system // Infect. Genet. Evol. 2007. V. 7. P. 547–552). До сих пор эти конфигурации анализировались только на уровне фенотипа (по способности вирусов заражать тех или других бактерий и по способности бактерий защищаться). Оставались неизвестными молекулярные механизмы адаптации и скорость конфигураций на уровне ДНК (скорость молекулярной эволюции). В опыте использовались бактерии, которые сначала были на генном уровне похожими, и исходно одинаковые вирусы. Всего было создано 12 подопытных популяций, неважно какая из которых сначала содержала 10 млн бактерий и 10 тыс. вирусных частиц. Популяции разделили на две группы (по 6 популяций в каждой), получившие условные наименования «эволюция» (E) и «коэволюция» (C). В популяциях группы E было позволено эволюционировать только вирусам, а бактерий при каждом переносе культуры в свежую питательную среду (это делалось раз в двое суток) заменяли исходными, «наивными» микробами. В группе C экспериментаторы позволяли эволюционировать как вирусам, так и их жертвам. Эволюционный опыт продолжался 24 дня. После этого были отсеквенированы (прочтены) геномы вирусов в каждой из 12 подопытных популяций. Эти геномы позже сравнивались с геномом исходного вируса и меж собой. Геномы бактерий не секвенировали (они примерно в 100 раз больше, чем у фагов). Оказалось, что у вирусов из группы C в процессе опыта закрепилось вдвое больше мутаций (в среднем по 23 мутации), чем у их коллег из группы E (в среднем 11 мутаций). Чем «появление» мутации отличается от ее «закрепления», см. в заметке Подведены итоги эволюционного опыта длиной в 40 000 поколений («Элементы», 02.11.2009). Таким образом, антагонистическая коэволюция взаправду ускоряет скопление конфигураций на уровне ДНК (молекулярную эволюцию). Популяции из группы C не только накопили больше различий от исходного вируса. Они и друг от друга стали отличаться намного сильнее, чем популяции из группы E. Другими словами, вирусы из группы C значительно ближе подошли к превращению в 6 разных вирусов. Это значит, что антагонистическая коэволюция, по-видимому, взаправду способствует генетической дивергенции и, в конечном счете, видообразованию. Соответствует ли генетическая дивергенция фагов из 6 популяций группы C дивергенции по фенотипу, другими словами по способности заражать тех или других бактерий? В поисках ответа создатели пробовали заразить этими вирусами каждую из 6 популяций бактерий, коэволюционировавших вместе с вирусами, и подсчитывали число «удачных» заражений. Оказалось, что 6 вирусных популяций различаются по своей способности заражать тех или других бактерий, другими словами имеют разные «спектры инфекционности». При всем этом чем выше генетическое сходство вирусов, тем более сходны и их спектры инфекционности. Приемлимо, что ни один из вирусов группы E не смог заразить ни одну из 6 популяций бактерий из группы C. Выходит, что за 24 дня опыта бактерии очень продвинулись в выработке средств защиты от похожих вирусов, и те паразиты, которые не эволюционировали вместе с ними, безнадежно отстали от их в эволюционной гонке. Создатели также узрели, что все вирусные гены, в каких вирусы из группы C накопили больше мутаций, чем вирусы из группы E (таких генов было выявлено четыре), участвуют в прикреплении фага к бактериальной клетке. От удачливости этой процедуры зависит, сумеет ли фаг заразить бактерию. По-видимому, непосредственно эти четыре гена являются для вирусов теми «вооружениями», на которые они делают ставку в «гонке». Очередной интересный результат состоит в том, что в 6 популяциях группы E многие эволюционные конфигурации оказались похожими, другими словами под действием похожих обстоятельств отбора в разных популяциях закрепились одни и те же мутации. В популяциях группы C толика таких параллелизмов была ниже (см.: Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне, «Элементы», 12.04.2006). Данная работа интересна поначалу как хороший пример прямого экспериментального подтверждения теоретических моделей, давно уже ставших принятыми, но до сих пор опиравшихся в основном на косвенные данные. Александр Марков

Похожие статьи: